植物的性别决议体例和性染色体相对来说正在演化史比力“年青”。本文中，作家发掘一个所有牝牡异株的林木美洲黑杨（）处于性染色体造成的早期阶段，个中雌株和雄株的性别正在遗传上差别由两幼段与X或Y物理连锁的序列所决议。意思的是，有两个Y基因正在对应的X染色体上失落了。个中一个基因出现的siRNA通过RNA引导的DNA甲基化和siRNA指挥的mRNA剪切来阻断一个关于雌性机合发育至合紧张的基因的表达，从而到达控造雌性机合发育的功用。而其余一个基因可能产孕育链非编码RNA（lncRNA）转录本，这些lncRNA转录本正在雄性中会损耗少许特异功用于雄蕊发育控造的miRNAs。拟南芥中的遗传转化试验显示这两个基因可能分散独立而且拮抗地影响雌蕊和雄蕊的发育。以是，杨树中的性别决议体例为吐花植物牝牡异株早期演化的酌量供应了一个平台，个中两个拥有连合效应的性别决议基因比力倾向于严紧连锁。
大个别被子植物的花属于两性花，即所谓的两性同体（hermaphroditism），唯有约莫10%的被子植物演化出了单性花，统一株上同时显现雌、雄两种单性花即为牝牡同株（monoecism），而统一株上唯有雌花或雄花即为牝牡异株（dioecism）。（p.s. 天然界中还存正在比力少有的形态，即雄全异株（androdioecy），这一类群比力稀奇，个中木樨（Osmanthus fragrans）是最为人熟练的拥有雄全异株繁育体例的植物）。
牝牡异株（dioecism）正在被子植物分歧支系中独立演化绝伦次，近年来正在芦笋（asparagus；雌性控造基因SOFF，雄性鼓动基因aspTDF1）和猕猴桃（kiwifruit；雌性控造基因SyGI，雄性鼓动基因FrBy）中的酌量显示，该繁育体例由两性同体演化而来林木，个中两个Y染色体上所有连锁的基因互相独立、却又相互拮抗地功用于雌性和雄性发育。
除了双基因体例以表，单基因把持的牝牡异株也存正在。正在玉米（maize）和甜瓜（melon）中林木，人工策画出了该体例；而正在柿子（persimmon）中则是自然演化出了单基因把持体例，柿子Y染色体上的假基因OGI通过控造常染色体上的旁系同源基因MeGI来功用于雄花的特化。
作家对一株雌性美洲黑杨以及其雄性质代举行了测序、拼装，雌株基因组巨细431Mb，contig N50长1.4Mb；雄性基因组巨细414Mb，contig N50长2.8Mb。愚弄SSR象征将性别决议位点定位到了19号染色体上端粒与N362象征之间的299kb基因组区域上，作家将其界说为性别连锁区域（sex-linked region），简写SLR（Fig 1A）。其余，因为雄株是雌株的直系儿女，以是雄株XY染色体的X是来自于雌株。作家进一步通过SNP分型，差别修筑了雄株的X和Y单倍体（Fig 1B）。通过比力X和Y单倍型的SLR区域，作家发掘Y染色体上存正在一长一短两个半合子区段，并通过PCR验证了雄性中的半合子区段（Fig 1C、D）。
为了进一步的判定性别决议基因，作家基于49棵雌株和46棵雄株的SNP数据举行了GWAS判辨。愚弄雌株基因组行动reference，作家判定到了435个SNP存正在雌株纯合、雄株杂合的基因型（作家将其叫做SEMS），个中315个SEMSs存正在于三个SLR基因中，差别是TCP、CLC和MET1（Fig 2A）。残余的SEMSs中，78个位于一个叫做FERR基因位点上，该位点固然同正在19号染色体上，可是属于拟常染色体（pseudo-autosomal）。至于剩下的那些SEMSs均分散于常染色体上。因为应用的是雌性基因组行动参考序列，能够会改日自Y连锁区域的read比对到X染色体的其它同源区域，从而形成假阳性的SEMS。通过进一步愚弄SLR-Y行动参考基因组，果真发掘完全常染色体上SEMS完全扑灭不见（Fig 2C）。其余，采用read coverage，mapping基因组上只正在一性子别中存正在，而正在另一性子别中确实的基因组区域，结果发掘以SLR-X行动reference没有判定到任何结果，而以SLR-Y行动reference则判定到了与之前一概的半合子区段区域（Fig 2D）。而正在个中长的半合子区段含有两个基因，差别是FERR-R和MmS林木。
为了进一步确认上文所判定到的候选基因，作家定量了这些基因正在杨树雌花和雄花发育进程中的表达水准。结果发掘，TCP林木、CLC和MET1基因正在雌、雄花发育进程中均有表达，且没有显着的倾向性。而FERR只正在雌花中表达，FERR-R和MmS基因只正在雄花中表达。因为FERR基因处于拟常染色体区域，而则处于Y染色体的半合子区域，以是作家揣摩这两个基因能够功用于杨树的性别决议 (Fig 3)。
序列比对显示FERR-R基因与FERR基因序列彷佛性较高，正在启动子和表显子的大个别区域存正在序列同源（Fig 4A）。链特异性lncRNA和small RNA测序数据显示，FERR-R基因转录成一条长的转录本，然后会造成幼的作对RNAs，即siRNAs（Fig 4B）。而且由FERR-R基因出现的siRNA可能引导FERR基因启动子、5’-UTR以中式一个表显子和内含子上的DNA甲基化（Fig 4B）。亚硫酸氢盐测序显示FERR基因位点这些区域上的DNA甲基化只是特异性的正在雄株中存正在（Fig 4B）。其余，FERR-R基因出现的siRNA还可能靶向FERR基因的三个表显子，标明FERR-R基因能够还会插足siRNA指挥的FERR基因转录本剪切，作家进一步通过刹那表达试验验证了这一点（Fig 4C）。连结上文关于FERR基因正在牝牡花中的表达判辨，以及正在拟南芥中的过表达试验（Fig 5A），作家揣摩FERR基因功用于鼓动雌性器官发育，而雄株中特有的FERR-R基因则功用于FERR基因效用的控造。
生信判辨显示MmS的转录本可能连结多个miRNA（Fig 6A）。qRT显示MmS基因正在雄花分歧发育时候络续表达（Fig 3C）。作家揣摩MmS基因通过连结多个miRNAs，从而使得雄株中的miRNAs比拟于雌株中的更少，也阻断了雄株中这些miRNA关于其靶基因的控造，而这些靶基因能够功用于鼓动雄性器官发育。杨树MmS基因正在拟南芥中的过表达试验显示其可能减少拟南芥的雄蕊，但不影响雌蕊的发育（Fig 5B）。
个别简介：1997年，南京林业大学，博士；2000-2001年，瑞典农业大学，博士后；2002-2005年，美国能源部橡树岭国度实践室，博士后。
PLoS Genetics：君迁子基因组揭示柿属植物支系特异性别决议体例的演化bioRxiv：牝牡异株林木美洲黑杨的性别定夺基因判决
